По улице идут два человека, похожих как две капли воды. Ваши предположения? Скорее всего, вы подумаете об их близком родстве, и вероятность правильного ответа будет высока. Всегда ли подобные гипотезы оправдываются в мире растений и животных, грибов и бактерий? Принимая во внимание формообразующую роль среды, приходится признать, что у разных по происхождению организмов должны появляться сходные черты строения, если они обитают пусть и в различных уголках земного шара, но в сходных условиях, т. к. адаптации формируются в ходе естественного отбора к конкретной среде. Как понять, в каком случае сходство организмов зависит от их родства, а в каком - определяется адаптациями к аналогичным условиям?
Когда говорят о родственных связях в биологии, то подразумевают историческое развитие (эволюцию) вида. В теории эволюции принято различать гомологичные и аналогичные органы.
Гомологичные органы имеют общее происхождение и по этому общий план внутреннего строения. Внешнее сходство при этом может отсутствовать: копательная конечность крота, крыло летучей мыши и рука человека передние конечности позвоночных, имеют общий план скелета, но отличаются внешне, потому что различаются выполняемые ими функции. Главная причина гомологии – дивергенция или "дивергентный путь эволюции" (от лат. "диверго" - отклоняюсь, отхожу). Это расхождение признаков организмов, произошедших от общего предка, в ходе эволюции.
Аналогичные органы не имеют общего происхождения и общего плана строения, но обладают внешним сходством, т.к. выполняют сходные функции. Крылышки бабочек - выросты хитинового покрова, крылья птиц - видоизмененные передние конечности позвоночных. Главная причина аналогии конвергенция (от лат. "конверго" - приближаюсь, схожусь): независимое развитие сходных признаков у неродственных групп организмов, проявляющееся как адаптации к сходным условиям среды.
Какие пары органов вы считаете гомологичными, а какие аналогичными? Почему?
жабры ракообразных - жабры рыб;
ласты китообразных - ласты ластоногих;
глаза млекопитающих - глаза головоногих моллюсков
листья дуба - колючки кактусов.
Приведите собственные примеры дивергенции и конвергенции признаков.
Классификация организмов, знакомая вам из курсов ботаники и зоологии, основана на родственных связях между организмами; в ее рамках важно выявление гомологичных органов. Единица этой систематической классификации - вид.
Для эколога существенна иная классификация, основанная на формообразующей роли среды. В ее рамках необходимо выявить конвергентно возникающие аналогичные органы. Единица экологической классификации - жизненная форма.
Жизненная форма – морфологически сходная группа организмов, адаптированная к сходным условиям местообитания и образа жизни, возникающая путем конвергенции.
Экологическая классификация может проводиться по различным критериям и поэтому она сложнее систематической. Давайте познакомимся с некоторыми способами экологической классификации.
Формозов А.Н. предложил классификацию млекопитающих по пяти основным адаптивным типам: наземные, подземные, древесные, воздушные и водные. В пределах типов критерием систематизации организмов является способ передвижения.
Кристиан Раункиер – датский эколог и ботаник – положил в основу своей классификации растений высоту расположения почек возобновления или верхушечных побегов над поверхностью почвы в неблагоприятный сезон. В результате растения были разделены на 5 типов. Сочетание различных жизненных форм автор считал важной характеристикой природных зон: во влажных тропиках преобладают фанерофиты, в умеренно-континентальном поясе - гемикриптофиты.
Проиллюстрируйте типы и подтипы жизненных форм растений по Раункиеру (см. таблицу) своими примерами.
Вверху - черным показаны зимующие почки возобновления (пунктирная линия - уровень их "расположения);
внизу - соотношение отмирающих и перезимовывающих частей (черным - остающиеся, белым - отмирающие на зиму).
Таблица жизненных форм растений по Раункиеру (М.Бигон и др. "Экология", М.: Мир, 1989, т.1, стр.41)
Фанерофиты
фанерос (греч.) - видимый, явный
Почки возобновления или верхушечные точки роста расположены на воздушных побегах (выше 30 см)
п/типы:
- вечнозеленые растения с почечными чешуями или без них выше 2 м.,
- листопадные растения с почечными чешуями выше 2 м.,
- растения высотой до 2 м.
Хамефиты
хамаи (греч.) - на земле
Почки возобновления или верхушечные точки роста расположены на приземных побегах или на приземных частях побегов (от 0 см до 30 см)
п/типы
- полукустарниковые хамефиты: прямостоячие побеги ежегодно отмирают от вершины до почек возобновления;
- пассивные хамефиты: со слаборазвитыми неотмирающими, стелющимися или лежащими побегами;
- активные хамефиты: с активно растущими в горизонтальном направлении неотмирающими, стелющимися побегами;
- подушковидные растения.
Почки возобновления или верхушечные точки роста расположены непосредственно под поверхностью почвы (в подстилке).
п/типы
- протогемикриптофиты: с нормально развитой листвой воздушных побегов, верхние листья несколько недоразвиты
- полурозетковидные растения: большая часть листьев расположена в приземной части побегов с укороченными междоузлиями,
- розетковидные растения: все листья которых сосредоточены в прикорневой розетке.
Криптофиты
Почки возобновления или верхушечные точки роста находятся в глубине почвы или в воде.
Однолетние растения, возобновление которых идет только семенами, т.е. почки возобновления не закладываются.
И.Г. Серебряков предложил классификацию покрытосеменных и хвойных растений на базе совокупности соподчиненных признаков. Известное вам из курса ботаники разделение растений на деревья, кустарники и травы является упрощенным вариантом этой классификации.
Эколого-морфологическая классификация жизненных форм растений И. Г. Серебрякова:
Проиллюстрируйте варианты жизненных форм растений по И. Г. Серебрякову своими примерами.
I отдел Древесные растения
Деревья – имеют хорошо выраженный главный ствол (реже несколько стволов), который сохраняется в течение всей жизни растения
Кустарники – имеют множество сменяющих друг друга стволиков высотой от 1 м, срок жизни которых ограничен и варьирует от 2 до 40-60 лет
Кустарнички – низкорослые, высотой до 20-50 см, древесные растения, наземные побеги которых формируют многочисленные сравнительно недолговечные (живут до 5-10 лет) кустики, связанные под землей длинными корневищами
II отдел Полудревесные растения
Полукустарники – одревеснение происходит на высоту не менее 20-30 см
Полукустарнички – одревеснение происходит до высоты 10 см
III отдел Наземные травы
Поликарпические – многолетники, плодоносят многократно в течении жизни
Монокарпические – однолетники, двулетники, мало- или многолетники, плодоносят однажды в жизни
IV отдел Водные травы
Земноводные – обитают по берегам водоемов, частично погружены в воду
Плавающие – плавают на поверхности воды
Подводные – ведут погруженный в воду образ жизни
Существуют и другие подходы к экологической классификации.
Краткое содержание § 7
Сочетание всех абиотических факторов, при котором возможны наиболее быстрые темпы роста и размножения организмов, называется физиологическим оптимумом. Совокупность биотических факторов, при которой организмы определенного вида испытывают наименьшее негативное воздействие со стороны врагов и конкурентов, называется синэкологическим оптимумом. Эти два показателя далеко не всегда совпадают, т.к. условия физиологического оптимума вида могут оказаться благоприятны не только для него самого, но и для его врагов или конкурентов. В сходных условиях существования путем конвергенции у неродственных организмов формируются аналогичные органы, т.е. органы, имеющие сходное внешнее строение.
В экологии используются различные варианты классификации, основанные на конвергентном сходстве организмов. Единицы экологических классификаций называются жизненными формами.
Бабенко Евгений Борисович
Экология. Часть 1 Аутэкология
Учебное пособие
Редактор - А.В. Жердев
Подготовка оригинал-макета - В.С. Попов
Подписано в печать 29.04.2003 Объем печ.л. Тираж 1500 экз.
Открытый лицей Всероссийская заочная многопредметная школа при Московском Государственном университете им. М.В. Ломоносова
119234, Москва, Воробьевы горы, МГУ, ОЛ ВЗМШ, Биологическое отделение