имеют незамкнутую кровеносную систему. Гемолимфа представляет собой единственную тканевую жидкость в теле насекомых. Подобно крови позвоночных она состоит из жидкого межклеточного вещества — плазмы — и находящихся в ней клеток — гемоцитов. Но в отличие от крови позвоночных гемолимфа циркулирует не по замкнутым кровеносным сосудам, а в полости тела (в гемоцеле). К тому же в ней нет клеток, снабженных гемоглобином или другим дыхательным пигментом.
Плазма гемолимфы содержит широкий набор неорганических и органических соединений. Она является той внутренней средой, в которой живут и функционируют все клетки организма насекомого. Гемоциты либо находятся в свободном взвешенном состоянии в плазме, либо неподвижно оседают на поверхности внутренних органов. У большинства насекомых в 1 мм3 гемолимфы содержится от 10000 до 100000 клеток. Общее число гемоцитов, свободно циркулирующих в теле таракана составляет 9 — 13 миллионов, а их суммарный объем достигает 10% от объема гемолимфы.
Гемолимфа осуществляет транспорт питательных веществ от стенок кишечного канала ко всем органам. В выполнении этой трофической функциипринимают участие гемоциты и химические соединения плазмы. Часть питательных веществ поступает из гемолимфы в клетки жирового тела. При голодании, диапаузе или во время линьки эти резервные продукты вновь переходят в гемолимфу и могут быть доставлены к местам их использования.
Вторая важная функция гемолимфы связана с ее участием в защите насекомых от инфекционных заболеваний и заражения паразитами. В выполнении этой защитной функцииучаствуют белки плазмы, гемоциты, способные к фагоцитозу, и клетки, образующие гемоцитарные капсулы вокруг многоклеточных паразитов.
Гидростатическое давление, развиваемое гемолимфойиспользуется при выполнении ею механической функции. Оно обеспечивает раскручивание хоботка у бабочек и расправление крыльев после выхода из куколки или после превращения бескрылой личинки в крылатое взрослое насекомое.
ОСМОТИЧЕСКОЕ ДАВЛЕНИЕ ГЕМОЛИМФЫ И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ
Плазма гемолимфы представляет водный раствор неорганических и органических веществ. Суммарная концентрация этих веществ определяет осмотическое давление гемолимфы. Оно зависит от количества молекул или ионов в определенном объеме растворителя, но не зависит от природы растворенных веществ. Поэтому все химические соединения, находящиеся в плазме, являются взаимозаменяемыми в отношении их влияния на осмотическое давление. Эталоном для сравнения осмотических давлений разных растворов служат изотонические растворы NaCl1. Осмотическое давление гемолимфы насекомых обычно соответствует 0,7—1,3% раствора NaClИзотоническая концентрация NaCl может рассматриваться как простейший физиологический раствор, предназначенный для работы с изолированными органами и тканями насекомых. Осмотическое давление внутриполостных жидкостей создается, главным образом, неорганическими катионами и анионами. В гемолимфе членистоногих неорганические ионы продолжают доминировать у ракообразных, паукообразных, многоножек и первичнобескрылых насекомых. Например, в гемолимфе первичнобескрылых неорганические ионы составляют около 95% от общего содержания осмотически эффективных соединений Однако у крылатых насекомых состав гемолимфы существенно изменяется. В таких отрядах как стрекозы и прямокрылые содержание неорганических ионов снижается до 70 и 55%, а аминокислоты составляют 10% осмотической концентрации гемолимфы Вклад аминокислот в создание осмотического давления возрастает до 25% у двукрылых и почти до 40% у чешуекрылых
Имеют специальные механизмы осморегуляции, поддерживающие осмотическое давление гемолимфы на постоянном уровне. В процессы осморегуляции вовлекаются покровные ткани, кишечник и мальпигиевы сосуды.
Пресноводные насекомыехорошо регулируют осмотическое давление плазмы по отношению к омывающей их воде. У личинок комаровосмотическое давление гемолимфы почти одинаковое в дистиллированной воде и при концентрации солей, достигающей 1%. В более концентрированных растворах осморегуляция не осуществляется, и осмотическое давление гемолимфы возрастает параллельно с увеличением содержания солей в воде Следовательно, у пресноводных насекомых осморе-гуляторные механизмы могут поддерживать только гипертоничность, но не гипо-тоничность гемолимфы по отношению к окружающей среде. Гипертоническое состояние плазмы поддерживается благодаря активному поглощению ионов через кишечник, покровы и различные покровные образования Адаптация личинок комаров к повышенной солености сопровождается уменьшением размеров анальных папилл
Насекомые, обитающие в солоноватой воде, тоже обладают осморегуляторными механизмами, однако, эти механизмы допускают постепенное увеличение осмотического давления гемолимфы по мере возрастания концентрации солей в воде По-видимому, насекомые -обитатели солоноватых вод выработали какие-то физиолог. особенности, позволяющие им без вреда выдерживать значительные изменения осмотического давления гемолим-фы. На этой основе возникла эколог. лабильность некоторых видов рода Chironomus, способных жить и в пресной и в морской воде.
Насекомые, обитающие в соленой воде, могут регулировать осмотическое давление гемолимфы, находясь в среде с широким диапазоном солености. К таким насекомым относятся, например, ли-чинки мух-береговушек ,они остаются живыми в течение нескольких дней как в дистиллированной воде, так и при концентрации NaCl, достигающей 29%.
Наземные насекомыемогут поддерживать осмотическое давление гемолимфы и противостоять его повышению в результате испарения воды с поверхности тела. Снижение относительной влажности воздуха до 0 — 10% приводит к резкому усилению скорости испарения, но сопровождается незначительным повышением осмотического давления гемолимфы. Насекомые могут также противодействовать повышению осмотического давления гемолимфы при увеличении содержания солей в пище и питьевой воде или при искусственном введении гипертонического солевого раствора в кишечник и гeмоцель.
Регуляция осмотического давления гемолимфы основана на изменениях количества растворенных в ней веществ. У наземных насекомых неорганические ионы и аминокислоты могут активно перемещаться из гемолимфы в ткани и вновь возвращаться в гемолимфу. Направление этих ионных потоков определяется осмотическим давлением гемолимфы. В процессах выведения «излишних» ионов во внешнюю среду особенно велика роль ректальных сосочков задней кишки.