Убихинон (Q) способен восстанавливаться и превращаться в QH2 (убихинол), принимает от FMNH2 2 . Протоны (Н+) при этом поступают в межмембранное пространство.
Необходимые для образования QH2 протоны при этом поступают из матрикса.
(На этом этапе ЦПЭ происходит разделение и H+).
Таким образом, в результате работы NADH-дегидрогеназы происходит перенос 2 от NADH на убихинон.
Сумм. у-е 1 этапа: NADH + Н+ + Q ® NAD+ + QH2
! При этом происходит перенос нескольких протонов из матрикса в межмембранное пространство митохондрии.
2 этап: III Ферментный комплекс QH2-дегидрогеназа (убихинолдегидрогеназа) – сложный олигомерный белок, включающий 2 протомера: цитохром b и цитохром с1.
Цитохромы различаются по структуре полипептидных цепей.
Рабочей частью всех цитохромов является гем, содержащий ион Fe3+, который может принимать и превращаться в Fe2+:
Fe3+ + ® Fe2+.
QH2-дегидрогеназа окисляет убихинол, электроны при этом последовательно поступают сначала на цитохром b, затем – на цитохром с1.
Далее происходит последовательный перенос 2 электронов на небольшой белок-гемопротеин цитохром c.
Сумм. у-е 2 этапа:
QH2 + 2 цит. с (Fe3+) ® Q + 2 цит. c (Fe2+) + 2Н+
! За счет энергии реакции III комплекс, как и комплекс I переносит несколько H+ в межмембранное пространство митохондрий.
3 этап: IV Ферментный комплекс – цитохромоксидаза (цитохром-c-оксидаза).
Это сложный олигомерный белок, включающий
2 протомера-гемопротеина: цитохром a и цитохром a3, каждый из которых содержит центр связывания с O2.
Цитохромы a и a3 содержат гем (Fe3+), а также ионы Cu2+.
Ионы Fe3+ гема, а также ионы Cu2+ участвуют в переносе электронов на O2:
Fe3+ + ® Fe2+
Cu2+ + ® Cu+
Кислород, поступающий в митохондрии из крови, связывается с атомом Fe в геме цитохрома a3 в форме молекулы O2 (подобно тому, как он связывается с гемоглобином).
Цитохромоксидаза имеет гораздо более низкую Км
(т.е. более высокое сродство) к O2, чем Hb, и поэтому клетки «высасывают» O2 из крови.
Электроны от цитохрома c последовательно присоединяются сначала к ионам Fe3+ цитохромов a и a3, затем к ионам Cu2+ и, затем, попадают на O2.
При этом также происходит присоединение к кислороду H+ из матрикса => образуется метаболическая вода: