К основным показателям, характеризующим состояние биогеоценоза, относятся видовое разнообразие, плотность видовых популяций, биомасса и продуктивность.
Видовое разнообразие — число видов растений и животных, образующих данный биогеоценоз. Плотность видовых популяций — количество особей данного вида, отнесенное к единице площади или объема. Биомасса — общее количество органического вещества всей совокупности особей с заключенной в нем энергией. Биомассу обычно выражают в весовых единицах в пересчете на сухое вещество на единицу площади или объема.
Продуктивность — скорость продуцирования биомассы, которая измеряется количеством биомассы, образованной за какой-то конкретный срок (единицу времени), и выражается обычно в единицах сухого веса на единицу площади (объема) или в энергетическом эквиваленте (например, кДж/м2). Выделяют первичную и вторичную биологическую продуктивность.
Величина биомассы биогеоценозов в каждый данный момент времени зависит не только от их продуктивности, но и от продолжительности жизни организмов и особенностей самих биогеоценозов в целом. Например, в лесных биогеоценозах накопленная за десятки и сотни лет биомасса во много раз превосходит годовую первичную продуктивность. Наоборот, в морских экосистемах первичная годовая продуктивность фитопланктона в сотни раз превосходит наличную его биомассу, так как небольшие по биомассе, быстро размножающиеся одноклеточные водоросли столь же интенсивно потребляются консументами (рис. 19.11). Величины продуктивности и биомассы служат показателями роли тех или иных экосистем в круговороте веществ и стабилизации состояния биосферы. Изучение биологической продуктивности природных систем различного ранга — необходимая основа рационального использования, охраны и обеспечения воспроизводства природных ресурсов.
Развитие экосистем
Экосистемы являются саморегулирующимися системами, стремящимися к устойчивому состоянию, которое, однако, никогда не достигается полностью. Этому препятствует непостоянство внешних условий, в том числе и изменения среды, возникающие в результате жизнедеятельности организмов, составляющих биоценозы экосистем. Таким образом, любая экосистема развивается и эволюционирует. Направленные изменения экосистем получили название сукцессии. Сукцессия представляет собой последовательную смену во времени одних биоценозов другими на определенном участке земной поверхности. Различают первичные и вторичные сукцессии.
Первичные сукцессии начинаются на изначально безжизненном субстрате, лишенном почвы. Например, на дюнах в зоне смешанных лесов сначала поселяются злаки, ивняки и такие животные, как пауки, кузнечики, роющие осы и др. Затем появляется сосна. Позднее к ней присоединяются лиственные породы. Обнаруживаются муравьи, кобылки и другие животные. В последующем развивается редкоствольный, а затем и густой лиственный лес с влажной, богатой гумусом почвой, населенной дождевыми червями и многочисленными членистоногими. В лесу формируются специфические для него сообщества животных. Может пройти несколько столетий, пока на месте ранее безжизненных дюн возникнет участок зрелого леса (рис. 19.12).
Вторичные сукцессии отличаются от первичных тем, что они начинаются обычно на месте нарушенных или разрушенных экосистем, например, после вырубок лесов, лесных пожаров, при зарастании площадей, находившихся под сельскохозяйственными угодьями. Вторичные сукцессии протекают гораздо быстрее первичных, так как начинаются на территории, где имеются некоторые биогенные компоненты, оставшиеся от предыдущего биогеоценоза.
Примером вторичной сукцессии может служить восстановление елового леса на вырубленной делянке, где сохранилась свойственная ему почва. Хорошо прогреваемую и освещенную вырубку первыми занимают травы. Через 10—20 лет их начинают вытеснять кустарники и лиственные деревья (ольха, осина, береза), создаются благоприятные условия для прорастания ели. Через несколько десятков лет ель достигает верхнего яруса, и примерно через столетие на месте вырубленной делянки восстанавливается еловый лес, который является завершающим этапом сукцессии. В нем создается наиболее устойчивое в условиях таежной зоны сообщество организмов.
Относительно устойчивое состояние биоценоза, возникающее в процессе смены фитоценозов, называется климаксом. В климаксном сообществе на единицу потока энергии приходятся максимальная для данных условий биомасса и наибольшее количество межвидовых взаимодействий. Стабильность климаксной системы гораздо выше, чем промежуточных этапов сукцессии, так как экологические связи между ее компонентами настолько многообразны и тесны, что, в случае нарушения некоторых из них, неблагоприятные последствия сглаживаются за счет взаимодействия по дублирующим обходным путям.
Общая закономерность при сукцессиях заключается в чередовании последовательных их стадий. На каждой стадии в результате жизнедеятельности свойственных им видов организмов создаются благоприятные условия для развития экосистем последующих стадий. Последовательная смена стадий продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто относительное равновесие между биотическими и абиотическими компонентами экосистем. Таким образом, создаются сукцессионные ряды, заканчивающиеся мало изменяющимися климаксными экосистемами.
При последовательной смене различных стадий сукцессионных рядов увеличивается видовой состав биоценозов, умножаются взаимосвязи между видами, возникают сложные пищевые сети, включающие виды крупных долгоживущих организмов, благодаря чему увеличивается биомасса экосистем. В результате достигаются сбалансированные отношения между сообществом организмов экосистемы и средой. Характер завершающих сообществ сукцессионного ряда определяется особенностями природной зоны. Для климаксных экосистем каждой природной зоны характерны специфические виды — эдификаторы, создающие среду обитания. Например, для степных экосистем эдификаторами являются плотнокустовые злаки (типчак, ковыль). Для северной части лесной зоны Евразии их роль выполняют ель и пихта.
Скорость сукцессионного процесса в значительной мере зависит от продолжительности жизни организмов-эдификаторов. Наиболее продолжительны сукцессии в лесных экосистемах, медленно они протекают в экосистемах степной зоны, а наиболее быстро — в водных экосистемах.