Живое вещество (совокупность живых организмов) по массе составляет 0,01—0,02% всего вещества биосферы. Однако благодаря исключительно высокой скорости химических реакций, катализируемых ферментами, способности к быстрому воспроизводству и освоению пространства, живое вещество играет ведущую роль в геологических процессах и преобразовании земной коры. Черпая энергию и вещество из окружающей среды, живые организмы осуществляют важнейшие биогеохимические функции: энергетическую, концентрационную, газовую, окислительно-восстановительную и др., преобразуя окружающую их среду и биосферу в целом.
Энергетическая функция осуществляется главным образом растениями, улавливающими солнечную энергию и превращающими ее в химическую энергию органических соединений. По расчетам В. И. Вернадского, растения ежегодно аккумулируют около 1019 ккал энергии, за счет которой образуется около 150 млрд тонн чистой биологической продукции. Остальная часть энергии рассеивается, переходя в тепло, а также накапливается в отмершем органическом веществе и образует биогенные полезные ископаемые (каменный уголь, торф, нефть, горючие сланцы и др.), которые В. И. Вернадский образно называл «солнечными консервами».
Концентрационная функция заключается в способности живых организмов избирательно накапливать химические элементы, рассеянные во внешней среде. Благодаря этому содержание некоторых элементов в клетках живых организмов может в сотни тысяч раз превосходить их концентрацию в окружающей среде. В клетках микроорганизмов, например, содержание железа иногда увеличено по сравнению с природной средой в 65 000 раз, марганца — в 1 200 000 раз. В результате жизнедеятельности микроорганизмов образовались залежи железных руд; известковые скелеты морских беспозвоночных сформировали осадочные породы мела и известняка.
Газовая функция проявляется в выделении растениями О2 в процессе фотосинтеза, а животными и растениями — СО2 при дыхании. Некоторые бактерии образуют азот и сероводород. С газовой функцией живых организмов связано образование в атмосфере Земли кислорода и уменьшение концентрации СО2, которая снизилась от десятков процентов в ранний период развития жизни до 0,035% в настоящее время.
Окислительно-восстановительная функция проявляется в интенсификации процессов окисления и восстановления с помощью живых организмов. В результате их жизнедеятельности ускоряется разложение и минерализация органического вещества мертвой биомассы, химическое разложение горных пород. Например, неорганические и органические кислоты, образуемые бактериями, грибами, водорослями и другими почвенными организмами, разрушают минералы, включая составляющие их химические элементы в биогеохимические циклы.
В результате комплексного проявления указанных и многих других функций, организмы стали основным фактором создания современной природной среды. За время существования жизни на Земле продукция живого вещества составила примерно 2,4 х 1020т, что в 12 раз больше массы земной коры. Благодаря уникальной химической активности такой грандиозной массы живой материи, действовавшей в течение сотен миллионов лет, была создана и поддерживается природная среда всех геологических составляющих биосферы. Изменился химический состав первичной атмосферы и вод первичного океана, образовалась толща осадочных пород в литосфере; на поверхности суши возник плодородный слой почвы и т. п. Скорость биогенной миграции атомов и превращения энергии в биосфере постоянно увеличивались вследствие появления все более совершенных организмов и постоянного роста темпов увеличения их численности. По выражению В, И. Вернадского, «на Земле нет химической силы более могущественной по результатам своего действия, чем живые организмы, взятые в целом». С возникновением человеческого общества процессы воздействия на среду еще более ускорились, а сам человек стал одним из самых мощных факторов преобразования лика Земли.
Биомасса биосферы
Биомасса биосферы составляет примерно 2,423 х 1012 т. Она распределяется по трем средам обитания: литосфере, гидросфере и атмосфере. На долю литосферы и тропосферы приходится 2,42 х 1012 т биомассы, гидросфера содержит 0,003 х 1012 т живого вещества.
Биомасса литосферы
Биомасса литосферы образована, в основном, растениями (99,2%). Доля животных и микроорганизмов составляет лишь 0,8% ее суммарной величины. Основное количество биомассы сосредоточено в самом поверхностном слое литосферы, преимущественно в почве, толщина которой составляет от нескольких сантиметров до 2—3 м. Более глубоко проникают корни ряда растений и сопутствующие им организмы. По трещинам земной коры анаэробные бактерии опускаются на глубину 2—3 км и на 1—2 км ниже дна океана. В нефтяных скважинах анаэробные бактерии были обнаружены на глубине 7,5 км.
Большая часть организмов, населяющих сушу, связана со своеобразными биоценозами почвы — рыхлого поверхностного слоя коры Земли, измененного атмосферными влияниями и живыми организмами.
Почвы образуются из материнской породы, разрушившейся в процессе выветривания, которое включает физические процессы: замерзание — оттаивание, нагревание — охлаждение, механическое действие твердых частиц, переносимых водой или ветром, а также воздействие биологических факторов, например, давления и действия химических выделений корней растений, проникающих в мелкие трещины субстрата. При выветривании растениям становятся доступны ионы биогенных (необходимых для жизни) элементов (нитратов, фосфатов, и др.) и на осадочных породах начинает развиваться растительный покров. В грунте формируются детритные трофические цепи сапрофагов, в результате деятельности которых детрит перерабатывается в гумус — аморфное органическое вещество, в котором уже невозможно распознать первоначальный материал. Гумус находится в коллоидном состоянии. Отдельные его частицы прочно прилипают к глине и другим минеральным частицам почвы и образуют минерально-гуминовый комплекс.
Одновременно с процессом гумификации происходит процесс минерализации — превращение редуцентами органических соединений в неорганические, содержащие доступные для растений элементы минерального питания (нитраты, фосфаты, калий, натрий, кальций и др.).
В гумусе почв накоплены огромные запасы химически связанной энергии, составляющие 1,2 х 1018 ккал, что соответствует запасам энергии во всей массе одновременно существующих живых организмов.
Почва — наиболее насыщенная организмами часть биосферы. Почвенный детрит поддерживает сложные пищевые цепи почвенных биоценозов, включающие множество видов членистоногих, червей, моллюсков и других землероев, а также грибов, простейших и бактерий. Подсчитано, что биомасса одних дождевых червей в суглинистых почвах достигает 1,2 т на 1 га, а количество бактерий в 1 г почвы составляет сотни миллионов. Некоторые позвоночные животные, например кроты и слепыши, всю жизнь проводят в почве. Многие грызуны (суслики, песчанки, полевки и другие животные) поддерживают высокую плотность своих популяций благодаря норному образу жизни. Лисы, шакалы, барсуки в норах приносят потомство. Береговые ласточки, удоды, сизоворонки гнездятся в норах.
В почве непрерывно протекают процессы газообмена и движения воды, совершаются разнообразные химические реакции, связанные с жизнедеятельностью многочисленных почвенных организмов. Ночью при охлаждении и сжатии газов в почву проникает некоторое количество воздуха. Проникающий в почву с воздухом кислород поглощается растениями и животными, азот улавливается азотфиксирующими бактериями и превращается в форму, усваиваемую растениями. Днем при нагревании почвы из нее выделяются углекислый газ, аммиак, сероводород и другие газы.
Дождевая и талая вода, попадая в почву, растворяет минеральные соли, при этом часть ее удерживается в ней, а часть выносится в реки и океан. Почва и растения в процессе транспирации испаряют поднимающуюся по мельчайшим порам грунтовую воду. В результате этих процессов в почве происходит постоянное движение растворов и выпадение солей в разных почвенных горизонтах.
В каждой природной зоне почвообразовательные процессы приводят к формированию почвенного слоя разной мощности. В тундрах и полупустынях он составляет несколько сантиметров, на степных черноземах, особенно тучных, до 2—3 м. Для каждой природной зоны характерны свои типы почв: тундровая глеевая, подзолистая лесная, серая лесная, черноземная степная, каштановая степная, пустынный серозем, тропический серозем и др.
Важнейшим компонентом биосферы суши служит растительность. Она образует приземную пленку органического вещества, заключенную между поверхностью почвы и верхней границей растительного покрова. Толщина этого слоя жизни варьирует от нескольких сантиметров (пустыни, тундры, болота и др.) до нескольких десятков метров (леса). Многие растения существуют в двух сферах: корни их находятся в литосфере, а стебли, листья и репродуктивные органы — в атмосфере. Наземная растительность заключает около 90% биомассы биосферы и дает около 2/3 общей первичной продукции растений биосферы. Растительность имеет более или менее зональный характер и обнаруживает тесную связь с природными климатическими поясами. Многие из них получили названия в соответствии с типом растительности: зона тундры, зона хвойных лесов, зона смешанных лесов, и пр.
Биомасса растений, в соответствии с разнообразием условий существования, распределена весьма неравномерно, но имеет общую тенденцию к увеличению от полюсов к экватору. Так, в тундре она составляет в среднем 140 г/м2, в тайге — 800 г/м2, во влажных тропических лесах — 2200 и более г/м2. С севера к югу увеличивается также видовое разнообразие растений. В тундре, например, насчитывается около 1000 видов лишайников и мхов и около 1400 видов цветковых растений, тогда как в дождевых тропических лесах сосредоточено свыше 4/5 всех видов растений мира (флора Земли насчитывает около 375 тыс. видов растений). Однако, в зависимости от количества осадков и распределения их по сезонам года, в одной природной зоне могут существовать биомы (крупные экологические таксоны) с очень большой и весьма незначительной биомассой, например тропические дождевые леса, саванны, полупустыни и пустыни в тропической климатической зоне. Количество и видовое разнообразие животных различных биогеоценозов суши зависят от характера их фитоценозов и соответствуют им.
Биомасса гидросферы
Объем вод гидросферы равен 1389,5 млн км3, 97,4% которых составляют соленые воды. В их числе 96,5% — воды Мирового океана (1340,7 млн км3) и 0,9% — соленые подземные и озерные воды. На долю пресных вод приходится лишь 2,6% (35,8 млн км3) общего объема гидросферы. Это воды атмосферы, рек, озер, ледников, подземные и почвенные воды, а также воды, содержащиеся в животных и растениях. Площадь Мирового океана равна 361,3 млн км2, что составляет 70,8% площади поверхности Земли (510,1 млн км2).
Основная среда гидросферы — вода — обладает рядом уникальных свойств, которые благоприятствуют развитию жизни. Вода — хороший растворитель. В ней растворяются кислород и углекислый газ, что особенно важно для жизни растений и животных. Температура замерзания воды — 0 °С, а наибольшую плотность вода имеет при 4 °С. Поэтому лед плавает на поверхности воды, создавая изолирующий слой, препятствующий ее замерзанию. Даже у Северного полюса, где океан покрыт вечными льдами, под их толщей существуют разнообразные живые организмы. Высокая теплоемкость воды способствует сглаживанию изменений температуры водной среды в разные периоды года, а благодаря непрерывным перемещениям водных масс поддерживается относительно постоянный физико-химический состав Мирового океана. Благоприятные для существования организмов свойства воды способствовали тому, что гидросфера стала местом зарождения и колыбелью жизни на нашей планете. В настоящее время гидросфера заселена живыми организмами по всей ее толще.
Особенности распространения биомассы в океане зависят от его структуры. В океане различают пелагиаль, которая включает толщу воды от поверхности до дна, и бенталь — дно океана. Пелагиаль образуют прибрежные воды (до глубины 200 м) и зона открытого океана (океаническая область).
Бенталь состоит из нескольких частей. От берега до глубины примерно 200 м (иногда больше) спускается материковый шельф. Ширина его может быть от нескольких десятков до сотен километров. Край континентального шельфа круто обрывается и переходит в материковый склон, который на глубине около 3000 м становится все более пологим и образует ложе океана (рис. 20.2). Обитатели толщи воды по особенностям перемещения в ней делятся на две группы: планктон и нектон.
Планктон — совокупность организмов, не способных противостоять переносу течениями. Он включает фитопланктон, зоопланктон и бактериопланктон. Фитопланктон населяет поверхностные воды до глубины 50—100 м. Он состоит из различных водорослей и является основным продуцентом органического вещества в океане. Обилие фитопланктона зависит от содержания в поверхностном слое воды биогенных соединений, а также от интенсивности освещения, которое становится лимитирующим фактором в высоких широтах, вызывая сезонность в развитии планктона. Продукция фитопланктона, благодаря его интенсивному размножению, почти в 10 раз больше суммарной продукции всего животного населения океана. Биомасса же его невелика (около 1,5 млрд т), так как он быстро поглощается зоопланктоном и более крупными животными.
Зоопланктон и планктонные бактерии обитают во всей толще воды, хотя с увеличением глубины их количество быстро убывает. В морском планктоне преобладают различные ракообразные, многочисленные простейшие, кишечнополостные, некоторые моллюски, оболочники, икра и личинки рыб, личинки многих беспозвоночных.
Нектон составляют организмы, активно плавающие в толще воды и способные перемещаться на большие расстояния. К ним относятся рыбы, головоногие моллюски, морские черепахи и змеи. В нектон входят также животные, размножающиеся на суше, но питающиеся в воде: ластоногие, пингвины и др. Хотя нектон представлен крупными животными, его биомасса приблизительно в 20 раз меньше массы планктона.
Совокупность организмов, обитающих на дне океана (в грунте или на ррунте), образует бентос. В его состав входят юрские звезды, голотурии, морские лилии, моллюски, многощетинковые кольчатые черви, некоторые рыбы (скат и камбала) и другие животные, а также бактерии и низшие грибы. На мелководьях произрастают водоросли и морские травы. Некоторые бентосные животные прикрепляются к субстрату (коралловые и гидроидные полипы), другие — подвижны, как например, многощетинковые черви, моллюски, иглокожие, ракообразные и др. Ряд животных ведут придонный образ жизни, опускаясь на дно лишь периодически (креветки, голотурии, придонные рыбы). Суммарная биомасса бентоса в океане составляет 10—12 млрд т.
Биомасса в океане распределена весьма неравномерно. Наибольшие «сгущения жизни» образуются на стыках сфер обитания, где условия существования разнообразны, а ресурсы особенно обильны. Наиболее густо населена прибрежная зона материкового шельфа. В этой зоне происходят резкие колебания температуры, смена водной и воздушной сред во время приливов и отливов, а также штормов. Перемешивание поверхностных и глубинных вод приводит к выносу донных отложений, богатых биогенными элементами, что вызывает массовое размножение фитопланктона — начального звена пищевых цепей гидросферы. Первичными продуцентами биомассы, особенно на участках с твердым дном, служат также крупные прикрепленные зеленые, бурые и красные водоросли, которые, в зависимости от прозрачности воды, проникают на глубину до 60 м. Не случайно все крупное промышленное рыболовство сосредоточено на материковом шельфе или недалеко от него.
Количество биомассы в океанической области в 10—100 раз меньше, чем в прибрежной зоне. Особенно бедны жизнью тропические области открытого океана, так как поверхностные слои здесь все время нагреваются и перемешивание воды очень незначительно. По количеству биомассы эти регионы можно сравнить с пустыней на суше. Они составляют около 63% акватории Мирового океана.
В приполярных районах Мирового океана более теплые и менее плотные глубинные воды, поднимаясь к поверхности, выносят с собой биогенные элементы, что способствует бурному развитию планктона. Такое обилие планктона наблюдается, например, у берегов Антарктиды, где он служит исходной кормовой базой для большинства обитающих здесь животных.
Повышение биологической продуктивности отмечается также в зонах апвеллинга — выноса глубинных вод к поверхности вследствие сгона поверхностных вод постоянно дующими вдоль побережий ветрами (например, у побережий Перу, Калифорнии и Южной Африки) или в районах расхождения течений. Поэтому зоны апвеллинга служат важнейшими промысловыми районами Мирового океана.
Биомасса бентоса наибольших величин достигает на материковом шельфе (сотни и десятки г/м2) и прогрессивно убывает с увеличением глубины. На долю расположенных вблизи материков мелководий глубиной до 200 м, занимающих менее 8% дна океана, приходится около 60% биомассы всего океанического бентоса. В центральных районах океанов, куда не поступают сносы органических веществ с материковых склонов, биомасса бентоса составляет 0,01 г/м2и менее.
Условия жизни в глубинах океана весьма своеобразные. Свет здесь отсутствует, температура составляет 1—2 °С, соленость — около 3,3% гидростатическое давление 300—600 атм. Скудным источником пищи служат вещества, поступающие из поверхностных слоев в виде детрита («дождь трупов»). «Оазисами жизни» здесь являются сообщества организмов, образующиеся вблизи выходов горячих подземных вод, или рассолов, насыщенных сероводородом. Их фауна включает многие ранее неизвестные виды животных (моллюсков, многощетинковых червей и др.). В основе жизни этих «оазисов» лежит процесс хемосинтеза. Окисляя сероводород, сульфаты, соединения железа, марганца и др. бактерии используют полученную энергию для синтеза органических веществ в отсутствие света.
В целом, биомасса животных Мирового океана в 20 раз больше общей биомассы водных растительных организмов, что является прямой противоположностью аналогичного соотношения биомассы наземных растений и животных. Различие обусловлено тем, что основную массу растений океана составляют интенсивно размножающиеся мелкие и недолговечные организмы фитопланктона, быстро истребляемые многочисленными консументами.
Биомасса всей гидросферы почти в 80 раз меньше биомассы суши. Ее доля в общем рационе человека составляет только 2%. Объектом промысла служат, в основном, морские животные, за счет которых человек покрывает 15% своих потребностей в белке.
Биомасса атмосферы.
Значение атмосферы для существования жизни на Земле Жизнь в атмосфере связана с тропосферой. Для тропосферы характерно постоянство газового состава, с увеличением высоты — понижение атмосферного давления и температуры (примерно на 6 °С на каждый километр). В связи с понижением температуры теплый воздух от поверхности Земли поднимается вверх (конвекция). В результате его конденсации при охлаждении образуются облака и выпадают атмосферные осадки. Благодаря этому температура и влажность на большей части поверхности Земли соответствуют условиям, необходимым для нормальной жизнедеятельности организмов. Вследствие неравномерного нагрева земной поверхности возникает циркуляция воздуха, которая обеспечивает горизонтальный перенос тепла, влаги и всех попадающих в воздух веществ. Благодаря этому биосфера функционирует как единая экологическая система, В стратосфере на высоте 15— 35 км свободный кислород под воздействием солнечной радиации превращается в озон, который образует озоновый экран, отражающий губительное для живых организмов ультрафиолетовое излучение. Атмосфера защищает также поверхность Земли от разрушительного действия падающих метеоритов, которые сгорают в ее верхних слоях.
Биомасса атмосферы сосредоточена в приземном слое, занятом растительностью. В горах продвижение растений в высоту по поверхности Земли ограничено, в основном, снижением парциального давления СО2. Вследствие этого на высоте более 6000 м над уровнем моря они существовать не могут.
Из животных к полету приспособились лишь птицы, насекомые и летучие мыши. Некоторые птицы совершают сезонные перелеты на тысячи километров, часто перелетая с одного материка на другой и даже с одного полушария в другое. В верхние слои тропосферы с воздушными течениями могут подниматься только очень мелкие организмы, главным образом споры растений, грибов и бактерий. Все живое, проникающее выше озонового слоя, подвергается воздействию жесткого ультрафиолетового излучения и погибает.