В биосфере, как и во всех экологических системах более низшего ранга, происходит постоянный круговорот веществ и осуществляется движение тесно связанного с ним потока энергии (рис. 20.3). Обмен веществом и энергией между различными компонентами биосферы, обусловленный жизнедеятельностью организмов и носящий циклический характер, называется биогеохимическим циклом. Движущей силой биогеохимических циклов служит энергия Солнца.
Солнечная энергия, достигающая поверхности Земли, составляет в среднем 5 х 106 кДж/м в год. Лишь около 1% ее ассимилируется растениями и некоторыми микроорганизмами для создания органического вещества. По пищевым сетям синтезированные органические вещества с заключенной в них энергией передаются с одного трофического уровня на другой. На каждом трофическом уровне органическое вещество использованной или отмершей биомассы через цепи питания редуцентов превращается в минеральные химические соединения и возвращается во внешнюю среду, откуда вновь поглощается первичными продуцентами — растениями. Таким образом, круговорот веществ замыкается.
Поток же энергии через экосистемы не имеет замкнутого характера, так как большая часть ее на каждом трофическом уровне расходуется в процессе дыхания и рассеивается в виде тепла. Поэтому для существования биосферы необходим постоянный приток энергии Солнца.
В биосфере непрерывно протекают взаимосвязанные геохимические циклы многих элементов, благодаря чему создается ее устойчивая организация. Особо важное значение имеют циклические круговороты биогенных элементов — С, О, N, S, Р, Са, К и др. За всю историю биосферы они проходили через живое вещество бесчисленное число раз. Так, например, весь кислород атмосферы оборачивается через живое вещество за 2000 лет, углекислый газ — за 200 (300) лет, а вся вода — за 2 млн лет. Нормальные биогеохимические циклы замкнуты не полностью. Степень обратимости важнейших биогенных элементов достигает 95— 98%. За счет доли веществ, выходящих из биосферных циклов за время развития жизни на Земле, произошло биогенное накопление кислорода и азота в атмосфере, каменного угля, нефти, горючих сланцев, природного газа, кальция, кремния и других веществ в литосфере. Этому благоприятствовала способность многих организмов аккумулировать из среды обитания различные элементы.
Круговорот углерода.
Углерод, содержащийся в атмосфере в виде СО2, включается в органическое вещество растений в процессе фотосинтеза и передается по цепям питания (рис. 20.4). Высвобождение углерода обратно в атмосферу происходит во время дыхания организмов. Основная же масса углерода высвобождается из мертвого органического вещества при его переработке редуцентами. Небольшая часть углерода выключается из круговорота, накапливаясь в виде торфа, угля, нефти, газа. Кроме того, в океане некоторая часть углерода в составе мертвого органического вещества (раковины планктона, моллюсков) отлагается в осадочных породах (известняки и пр.) и также в дальнейшем круговороте не участвуют.
Круговорот азота.
Несмотря на большое содержание азота в атмосфере (78%), его количество в доступной для растений форме, в виде соединений с водородом и кислородом (главным образом, нитратов и нитритов) в природе довольно ограниченно (рис. 20.5). Аммиак и ионы аммония образуются, в основном, в результате жизнедеятельности бактерий, называемых азотофиксаторами. К ним относятся клубеньковые бактерии, живущие в симбиозе с некоторыми высшими растениями, например с бобовыми, и свободноживущие азотофиксирующие бактерии (азотобактер и др.), а также сине-зеленые водоросли (цианобактерии). Кроме того, азот в доступной для растений форме образуется при разложении отмерших организмов особой группой бактерий — аммонификаторов. Образующийся при этом аммиак в результате деятельности бактерий — нитрификаторов — преобразуется в нитриты (NO2-), а затем — в нитраты (NO3-). Часть атмосферного азота превращается в нитраты под воздействием атмосферного электричества во время грозовых разрядов и при фотохимических реакциях в атмосфере. Возвращение азота в атмосферу происходит в результате деятельности почвенных бактерий — денитрификаторов, восстанавливающих нитраты до свободного азота. В природный круговорот азота в настоящее время включены получаемые промышленным способом аммиак, нитриты и нитраты, которые в виде удобрений широко применяются в сельском хозяйстве, а также в бытовой химии.
Круговорот фосфора.
В круговороте фосфора отсутствует газообразная фаза, так как его соединения не летучи. Круговорот фосфора совершается в почвенно-наземном слое (рис. 20.6). В почвах, особенно щелочных и хорошо аэрированных, большая часть фосфора находится в виде нерастворимых соединений с кальцием и железом. Растения же усваивают его из водных растворов в виде неорганических фосфат-ионов (РО4-3) преимущественно в кислой, бедной кислородом среде. Поэтому фосфора в доступной для растений растворимой форме в почвах почти всегда не хватает. Ассимилированный растениями фосфор распространяется по всем консументам экосистемы и возвращается в почву с их экскрементами или в процессе разложения редуцентами отмершей органической массы. Часть фосфора выносится поверхностными и грунтовыми водами в водные бассейны. Здесь совершается второй круг циркуляции фосфорных соединений среди водных сообществ, в процессе которого, часть фосфора уходит в состав донных отложений. Вертикальными подводными течениями они могут выноситься на поверхность и вновь вступать в круговорот. Большая же часть фосфора все же остается на дне. Поэтому его количество в круговороте веществ постоянно убывает. Пополнение фосфора происходит за счет выветривания горных пород, а также при поднятии участков морского дна на поверхность во время геологических процессов. Дефицит фосфора в почве в значительной мере восполняется человеком путем внесения минеральных удобрений, которые являются, в основном, продуктами переработки морских осадочных пород.